人類世的植物微生物群特征是微生物組研究的一個挑戰(zhàn)

1 植物生物多樣性的喪失伴隨著宏觀生物的滅絕 2 人類世的植物微生物群特征 3 “全健康”和“地球健康”概念所包含的植物微生物群：病害爆發(fā)和抗生素耐藥性的傳播 4 結(jié)論

主要內(nèi)容

1 植物生物多樣性的喪失伴隨著宏觀生物的滅絕

植物為地球上幾乎所有陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能和食物鏈提供了基本基礎(chǔ)。所有的植物都被認(rèn)為是共生功能體；因此，與植物相關(guān)的微生物多樣性與植物的生物多樣性密切相關(guān)。人類世植物物種多樣性的減少和物種滅絕與生境轉(zhuǎn)換、氣候變暖、生境破壞和氮沉積有關(guān)。在全球大的調(diào)查體系中，植物學(xué)家報告了本土植物驚人的滅絕率；比僅自然力量造成的預(yù)期高500倍。島嶼和熱帶地區(qū)的植物有可能被宣布滅絕，而樹木、灌木和其他木質(zhì)多年生植物消失的可能性高，不管它們位于什么地方。在許多受威脅的物種中，有我們主要作物的野生親本，即馴化植物的野生和雜草親本，它們對作物育種具有有價值的特性，如抗蟲害和抗病能力。人類營養(yǎng)傾向于取代這些植物，主要是因為世界各地的飲食已經(jīng)變得更加同質(zhì)，而且大多以幾種主要作物為基礎(chǔ)。這導(dǎo)致當(dāng)?shù)鼗騾^(qū)域重要作物的消費(fèi)下降了三分之二。植物和作物多樣性的喪失很可能導(dǎo)致相關(guān)的植物特定微生物群的喪失；然而，由于方法學(xué)上的問題以及微生物組分析對植物物種的覆蓋范圍有限，目前難以對該范圍進(jìn)行量化。 植物微生物群通常由不同的生態(tài)類型組成，如共有類群和特有類群；眾所周知，特有類群的比例因基因型、物種和門而異，而且通常被證明是有益的，例如菌根。叢枝菌根真菌(AMF)共生菌是早古生代陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物陸地化的驅(qū)動因素的理論已經(jīng)建立，但對植物進(jìn)化過程中與細(xì)菌的相互作用知之甚少。非維管植物，如地苔、角苔和苔蘚(苔蘚植物)屬于第一批陸地殖民者。現(xiàn)存的苔蘚植物物種豐富度較低是由于多樣性低和大規(guī)模滅絕事件，特別是許多角苔仍然瀕臨滅絕。人們發(fā)現(xiàn)，它們具有較高、垂直傳播的微生物多樣性，并且不像維管植物那樣有效地過濾當(dāng)?shù)丨h(huán)境中的微生物。我們可以預(yù)期，特定的AMF和其他與苔蘚植物相關(guān)的共生體在較長一段時間內(nèi)消失；然而，這個課題還需要進(jìn)一步的探索。植物多樣性的喪失不僅伴隨著特殊適應(yīng)微生物的直接喪失，這些微生物曾經(jīng)是現(xiàn)在已滅絕的共生功能體的一部分，而且對地下多樣性具有重大影響。地下生物多樣性受生物因素調(diào)節(jié)，但也對增強(qiáng)整體效應(yīng)的物理化學(xué)變化作出反應(yīng)。綜上所述，我們的第一個假設(shè)得到了有力的支持：與宿主植物一起，相當(dāng)一部分植物微生物群也可能面臨滅絕的威脅。需要對本地/特有植物和熱帶植被進(jìn)行更多的研究，以避免植物微生物群的很大一部分在被發(fā)現(xiàn)之前就已經(jīng)滅絕。然而，由于植物-微生物群落的長期共同進(jìn)化，今天在我們的植被中重現(xiàn)了令人印象深刻的植物多樣性。這也支持了我們的第三個假設(shè)。在人類活動的壓力下，獨(dú)特的適應(yīng)性可以產(chǎn)生新的組合、活動和特征。

2 人類世的植物微生物群特征

人類世的幾個關(guān)鍵特征，如氣候變化、生物地球化學(xué)循環(huán)的變化和污染。其中許多物種對植物微生物群的影響已經(jīng)被研究過，部分機(jī)理也得到了理解，但目前還沒有關(guān)于人類世的影響的完整構(gòu)圖。由于變化的高動態(tài)性和多因素的影響，繪制這幅構(gòu)圖很難。有趣的是，Rillig等人提供了實(shí)驗證據(jù)，表明同時發(fā)生的全球變化因素數(shù)量的增加會導(dǎo)致土壤微生物群落的方向性變化增加，盡管在預(yù)測變化的幅度方面存在更大的不確定性。在本文中，我們試圖將其影響與單個和選定的組合參數(shù)聯(lián)系起來，并得出與人類世誘導(dǎo)的微生物組轉(zhuǎn)移的一般定性趨勢相關(guān)的結(jié)論?；趯?shí)驗和元數(shù)據(jù)研究形式的證據(jù)，詳細(xì)描述了植物微生物組的代表性選擇。

氣候變化已被確定為地球的核心邊界，如果它被嚴(yán)重持續(xù)越界，它有可能推動全球系統(tǒng)進(jìn)入一個新的狀態(tài)。氣候變化表現(xiàn)為幾種條件，例如全球變暖、平流層臭氧消耗或天氣條件變化。所有這些都被證明對植物的微生物群有影響。Delgado-Baquerizo等人詳細(xì)地預(yù)測了新病原體引入到迄今為止未受影響的生產(chǎn)區(qū)域，特別是真菌植物病原體。為全球變暖對病原菌的影響提供了實(shí)驗證據(jù)，表明病原真菌的豐度和感染量增加。細(xì)菌和真菌種群在植物微生物群內(nèi)經(jīng)常表現(xiàn)出負(fù)共存。非本地真菌物種的引入可能導(dǎo)致某些微生物組成員被拮抗或與入侵者競爭的微生物組成員的減少。在宏觀生態(tài)系統(tǒng)群落實(shí)驗的框架內(nèi)，Carell等人解釋了泥炭蘚中微生物群的變化與細(xì)菌和重氮營養(yǎng)體多樣性的減少以及固氮率的降低有關(guān)。另一項在可控條件下進(jìn)行的變暖實(shí)驗提供了明確的證據(jù)，表明定殖在橡樹上的真菌的多樣性減少。在各種研究中描述了微生物群的變化和快速選擇過程，其中所選物種的分類表現(xiàn)出變異，但也顯示出對病原體和孢子形成生物的明顯傾向。另一個因素是，平流層臭氧消耗導(dǎo)致UV-B輻射水平增加，并對植物的適應(yīng)性產(chǎn)生不利影響；研究表明，植株高度和地上部質(zhì)量下降，葉面積減少。葉面積構(gòu)成了葉際的主要部分，葉際是微生物群落大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一。全球陸地葉片表面積估計超過108 km2。由于該生境的持續(xù)減少和UV-B輻射對葉際群落本身的影響，可以預(yù)期的是，宿主植物原生微生物多樣性的喪失，以及對UV-B輻射有更高抗性的適應(yīng)群落的形成。多種研究已經(jīng)為UV-B輻射對各種宿主植物微生物群的強(qiáng)烈影響提供了明確的證據(jù)。主要由微生物驅(qū)動的生物地球化學(xué)循環(huán)確保了地球上生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)。過度使用含氮化肥的危害特別大，因為植物無法吸收的大量氮被轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，很容易被淋濾。

此外，研究表明，氮肥和磷肥的使用導(dǎo)致了菌根和植物相關(guān)細(xì)菌的重要功能的喪失，特別是對不同功能基因的多樣性和負(fù)調(diào)控的影響。然而，必須強(qiáng)調(diào)的是，化肥的供應(yīng)通過在人類世初期大幅提高作物產(chǎn)量，確保了人口的營養(yǎng)。直到后來人們才認(rèn)識到，經(jīng)培育和處理獲得高產(chǎn)的作物品種并不是適應(yīng)性強(qiáng)的植物，它們比較老的品種更容易受到疾病的影響。由于這些情況，當(dāng)今農(nóng)業(yè)需要大量的農(nóng)藥。例如，許多作物的種子如果沒有化學(xué)脫除劑就無法生長，成熟過程必須由化學(xué)處理來支持。在所有這些問題中，微生物失調(diào)可能涉及其中，因為這些所有功能都可以由本地植物微生物組支持。人類世的另一個可測量的化學(xué)信號是在20世紀(jì)50年代以高的速度釋放到環(huán)境中的特定污染物濃度的增加。這些污染物，包括無機(jī)化合物和有機(jī)化合物，已經(jīng)在沉積物和冰芯中得到了廣泛的研究，研究表明，它們往往具有很高的持久性，即使在被禁止后，仍能長期存在于環(huán)境中。

特別是微塑料和持久性有機(jī)污染物在全球的傳播，已經(jīng)被證明具有塑造植物相關(guān)微生物群落及其抗生素抗性基因(ARG)庫的強(qiáng)大潛力。在一個具體案例中，研究表明，抗生素、重金屬和微塑料的共同存在可以協(xié)同增強(qiáng)糞肥土壤中的抗生素耐藥性。 綜上所述，人類活動通過改變定植、通過我們適應(yīng)且日益同質(zhì)的飲食進(jìn)行選擇，以及通過使用各種抗菌劑和污染物改變物種組成來影響微生物組。微生物的進(jìn)化必須跟上人類造成的環(huán)境變化。世代時間較長、種群數(shù)量較小、體型較大的生物是否能夠跟上這一趨勢還有待觀察。r-策略細(xì)菌是一種快速生長的通才，也包括許多腸桿菌科成員，其在植物微生物群中的積累是與植物育種和多年生植物集約化栽培有關(guān)的普遍趨勢。到目前為止，r-策略細(xì)菌的增加與廣泛育種品種的特定表型植物性狀之間還沒有明確的聯(lián)系；然而，很可能(i)增加了可獲得碳水化合物的數(shù)量，(ii)更短的生長周期和更快的成熟，(iii)植物及其原生微生物群之間的松散聯(lián)系協(xié)同促進(jìn)了r策略菌為主的微生物群落的建立。這種趨勢可以在經(jīng)過大量植物育種的幾種作物中清楚地觀察到。

它們的表型在較短的時間內(nèi)發(fā)生了很大的變化，以增加可食用植物組織的比例。這可能導(dǎo)致了這些植物中腸桿菌科種群和其他變形菌的大量積累，這些種群的特點(diǎn)是生長速度快，因此非常適合定殖在各種不相關(guān)植物譜系的現(xiàn)代栽培品種。另一方面，大規(guī)模單一栽培與土壤生物多樣性的喪失有關(guān)，這是由于化學(xué)多樣性的減少，而化學(xué)多樣性自然源于根系分泌物。單一栽培可以耗盡土壤中的植物特異性微生物，從而對其作為微生物多樣性儲存庫的作用產(chǎn)生負(fù)面影響。Banerjee等人證明，農(nóng)業(yè)集約化降低了根系微生物群中的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性和關(guān)鍵類群的豐度。同時，這也被證明是高產(chǎn)育種的結(jié)果。 綜上，文獻(xiàn)表明，微生物多樣性的損失和轉(zhuǎn)移是人類世植物微生物組的一個主要被監(jiān)督的特征。這些特征往往與微生物多樣性的變化有關(guān)(非生物因素往往增加多樣)，并可能導(dǎo)致生態(tài)失調(diào)，從而導(dǎo)致對植物害蟲和病原體的敏感性提高。有趣的是，應(yīng)用r/K選擇理論，可以預(yù)測快速生長的微生物r-策略菌的富集，而K-策略菌將逐漸消失。r策略菌具有快速的倍增率，對更多有毒化合物具有耐受性，并能在廣泛的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)中茁壯成長。與r-策略菌不同，K-策略菌具有較低的增長率，并具有更強(qiáng)的開發(fā)特定生態(tài)位的能力。后者對于穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)、實(shí)現(xiàn)獨(dú)特功能至關(guān)重要，也是新功能的豐富來源。此外，Song等人在各種宏基因組中發(fā)現(xiàn)了與時間相關(guān)的變化，揭示了一種獨(dú)特的r相關(guān)策略，具有大量的與調(diào)控和細(xì)胞信號相關(guān)的基因，以及富含運(yùn)動和趨化相關(guān)基因的K策略。Chen等人擴(kuò)展了這一概念，包括平均16S核糖體RNA基因拷貝數(shù)、核糖體基因的密碼子使用偏差，并預(yù)測了大生長速率。

普遍種植一年生作物代替自然多年生植被導(dǎo)致了r-策略微生物的積累，這些微生物更適應(yīng)環(huán)境的變化。另一種快速適應(yīng)的策略是利用各種微生物的高突變基因；在厚壁菌門和特定的生態(tài)條件和生活方式中觀察到它們的富集。就對人類世的適應(yīng)性而言，特別是與宿主密切相關(guān)并為了優(yōu)化自身功能而犧牲了部分基因庫的內(nèi)生微生物，可能比它們自由生活的親本受到植物滅絕的威脅更大。不同生物體的相互依賴往往是在惡劣條件下生存的一種有效策略，否則這些條件對每個有貢獻(xiàn)的物種都有限制。因此，這些生物的消耗也會對其宿主產(chǎn)生負(fù)面影響，并導(dǎo)致對農(nóng)用化學(xué)品的依賴性增加。 一方面，植物物種多樣性的減少和物種滅絕被認(rèn)為是人類世的關(guān)鍵特征。然而，另一方面，非本地物種的引入增加了世界上許多地區(qū)的植物物種豐富度。通過使以前分離的同源物密切接觸，創(chuàng)造了新的雜交多倍體植物物種。這些過程也會影響微生物和微生物群落；選擇壓力塑造了所有植物中微生物和微生物群落的進(jìn)化。然而，微生物在多大程度上多樣化和適應(yīng)人為條件的變化仍不清楚。常駐微生物群落的獨(dú)特適應(yīng)性可以導(dǎo)致新的組合、活動和特征。例如，新的宿主、高水平的營養(yǎng)物質(zhì)、微塑料和其他污染物可以支持微生物之間的水平基因轉(zhuǎn)移。預(yù)期的后果包括微生物組的植物特異性變化以及嵌入的抗性組內(nèi)的變化。

綜上所述，我們認(rèn)為，人類世植物微生物組的一個共同特征是特異性降低，這是由于適應(yīng)性更強(qiáng)的r-策略菌、病原體和超突變體以及特定的抗微生物藥物耐藥基因載體的增加。時空尺度和總體影響程度在微生物組研究的評估中具有重要意義。在這種情況下，已知中間干擾會引起多樣性和均勻性的增加，而強(qiáng)烈的和長期的干擾則會引起相反的影響。在植物微生物群中也有發(fā)現(xiàn)；通常認(rèn)為，非生物脅迫的發(fā)生可以增加微生物群落的多樣性和均勻性。這種條件，特別是較高的溫度，往往會增加植物病原體的流行率，從長期來看，植物病原體對多樣性和均勻性有負(fù)面影響(表1)。這就解釋了中間干擾假說對微生物生態(tài)學(xué)的適用性。總體而言，可以預(yù)期，人類驅(qū)動的新微生物特性的進(jìn)化正在加速。類似于土壤中所描述的過程，這可能會導(dǎo)致植物微生物群的全球同質(zhì)化。這一結(jié)論支持了我們假設(shè)，即人為影響已經(jīng)導(dǎo)致了的微生物群轉(zhuǎn)移，并將導(dǎo)致常駐微生物群落的獨(dú)特適應(yīng)，從而產(chǎn)生不同于自然環(huán)境的新組合、活動和特征。

3 “全健康”和“地球健康”概念所包含的植物微生物群：病害爆發(fā)和抗生素耐藥性的傳播

微生物群在植物健康方面的作用已被廣泛接受，而相互關(guān)聯(lián)的微生物群，特別是與植物相關(guān)的微生物群對健康問題的重要性，目前還不是正在進(jìn)行的研究的重點(diǎn)。在世界衛(wèi)生組織(WHO)的“全健康”概念以及包括環(huán)境健康及其與人類文化和習(xí)慣之間的關(guān)系的“地球健康”概念中，人類、動物和植物微生物群之間的聯(lián)系是明顯的。將人類世植物微生物組的共同特征與相互連接的微生物群聯(lián)系起來，提供了一個有趣的視角；這些不同的成分加在一起可能導(dǎo)致強(qiáng)烈變化，并可能造成全球微生物組失衡。 如果微生物組的平衡受到干擾，病原體就會爆發(fā)，一種微生物就會超過其他微生物。這種自然過程是否發(fā)展為病害、流行病或大流行病取決于許多因素，包括病原體的毒性，即其感染能力以及宿主的敏感性。病原體自然存在于真核生物宿主的微生物群落中。每一種與宿主相關(guān)的微生物群都可以促進(jìn)疾病的形成，其嚴(yán)重程度不同，復(fù)雜疾病的發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致引入了“病理生物群”一詞，其特征是嚴(yán)重的生態(tài)失調(diào)，通常但并不總是與多樣性喪失有關(guān)。

多樣性的變化取決于生態(tài)干擾的程度和持續(xù)時間；中間擾動通常會增加多樣性，而強(qiáng)烈或長期的擾動則會減少多樣性。因此，破譯病原菌群對于理解病原體的持久性、傳播和出現(xiàn)將變得非常重要。在SARS-CoV-2大流行期間，人們觀察到，實(shí)施的做法大大加劇了生物多樣性的喪失和相應(yīng)的復(fù)原力的喪失。研究人員甚至警告說，該大流行會對微生物群和人類健康造成進(jìn)一步后果。 抗菌素耐藥性被世衛(wèi)組織視為一個全球社會挑戰(zhàn)。所有植物都是抗菌素耐藥性(AMR)機(jī)制的一個重要但大多被忽視的儲存庫。它們的微生物組具有固有的抗菌素耐藥基因(ARGs)、編碼耐藥性決定因素的可移動遺傳元件和多重耐藥菌株?？贵w嵌入微生物群中；因此微生物群結(jié)構(gòu)決定了耐藥基因組。因此，宿主植物微生物群的所有驅(qū)動因素，包括基因型、次生代謝物、微生境和環(huán)境因素，都會影響耐藥基因組的組成。在迄今為止研究的維管植物和苔蘚中，外排泵在ARG庫中占優(yōu)勢。這些作用模式通常廣泛且不特異，因此它們的功能有可能提供對不同生物和非生物脅迫的恢復(fù)力，因此對生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義。我們假設(shè)，內(nèi)在AMRs為植物微生物群提供了一種自然的“健康保險”，可以有效地抵御惡劣或不斷變化的環(huán)境條件和其他外部生物和非生物脅迫?？紤]到植物微生物群落嵌入在生態(tài)系統(tǒng)和食物循環(huán)中，植物耐藥基因組也必須考慮在全健康概念中。人為影響觸發(fā)了AMR的形成，并導(dǎo)致耐藥基因組的轉(zhuǎn)移。植物耐藥基因組的整體變化特征是AMR機(jī)制從非特異性轉(zhuǎn)變?yōu)樘禺愋?，AMR多樣性的減少，微生物組內(nèi)AMR頻率增加，以及質(zhì)粒相關(guān)ARGs增加。本地植物擁有高度多樣化的低豐度ARGs庫，而人為影響降低了它們的多樣性，提高了它們的豐度。為了避免AMRs的傳播，微生物多樣性的保護(hù)至關(guān)重要。此外，Kim和Cha建議通過(i)對關(guān)鍵的ARG及其宿主進(jìn)行排序來提高對ARG傳播的理解和控制；(ii)了解在全健康層面上的ARG傳播；(iii)確定影響ARG出現(xiàn)、傳播和進(jìn)化的選擇壓力；以及(iv)闡明允許生物體克服ARG傳播中的分類障礙的機(jī)制。

4 結(jié)論

全球化、城市化、人口過剩、集約化農(nóng)業(yè)以及其他不可持續(xù)的資源利用開創(chuàng)了人類世，即人類時代。生物多樣性通常是抵御大流行病的天然“健康保險”，但現(xiàn)在卻急劇下降。我們迫切需要重新思考我們的行為，使我們的環(huán)境恢復(fù)平衡。如果考慮到以下幾點(diǎn)，未來的研究以及人類世對植物微生物組的相關(guān)影響的減少可能會受到刺激。 1. 人類世的一些微生物群特征已經(jīng)被me[x]ta分析研究所證實(shí)。然而，在即將進(jìn)行的微生物組研究中，需要更多地關(guān)注它們在功能后果方面的深入理解。 2. 微生物群特征對所有微生物組管理方法都很重要。我們需要進(jìn)行全面研究，制定解決方案，恢復(fù)和保存微生物多樣性，以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的功能以及密切相關(guān)的地球健康。 3. 破譯關(guān)鍵物種對于更好地了解植物健康和相關(guān)的“全健康”問題非常重要。生態(tài)系統(tǒng)和植物微生物組研究表明，某些微生物可能是健康的決定因素。我們必須加強(qiáng)對微生物組循環(huán)中有益的關(guān)鍵物種(不僅僅是病原體)的識別，并追蹤它們的傳播途徑，如Akkermansia、Lactobacillus和Pseudomonas。 4. 植物微生物多樣性在農(nóng)業(yè)解決方案中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。集約化農(nóng)業(yè)是人類世消極方面的主要驅(qū)動因素之一。迫切需要改變可持續(xù)農(nóng)業(yè)，例如增加作物和品種多樣性、減少化肥、殺蟲劑和微塑料、實(shí)行作物輪作、連作、間作、少量耕作和有機(jī)農(nóng)業(yè)。植物微生物群本身是這些解決方案的一個關(guān)鍵特征。它可以以移植、菌群和生物活性成分的形式來實(shí)現(xiàn)，這可以通過“微生物組挖掘”來發(fā)現(xiàn)。種子(特別是野生近緣種)及其特定的微生物群對此特別重要。 5. 抗菌素耐藥性是一把雙刃劍。一方面，它保證了植物微生物群的可塑性，提高了其恢復(fù)力。另一方面，它可能對人類健康有害。更多關(guān)注人類影響的研究將是必要的。 6. 重新考慮植物的不育性和微生物的多樣性是必要的。在未來的作物生產(chǎn)風(fēng)險評估中，不僅應(yīng)考慮追蹤病原體和AMRs，還應(yīng)考慮追蹤植物微生物群中的有益微生物。這將確保避免具有廣泛影響的非目標(biāo)損害。這是一個社會挑戰(zhàn)，需要更多的研究和轉(zhuǎn)譯。 7. 飲食對農(nóng)業(yè)的未來發(fā)展至關(guān)重要，并推動其對人類世的影響。吃新鮮的本地食品；多吃植物！為了減少動物產(chǎn)品的消費(fèi)，全球范圍內(nèi)越來越多地食用植物性食品?？紤]到消費(fèi)本地產(chǎn)品可以減少碳使用，這有助于進(jìn)一步減少我們對氣候的影響。新鮮植物比加工過的植物更健康，并且可以將其潛在的有益微生物群轉(zhuǎn)移到我們的腸道中。